نويسنده : artin 
تاريخ انتشار:سه شنبه 15 بهمن 1392برچسب:دانستی های حیوانات{فرگشت آب‌بازسانان},دانستنی های حیوانات,
دانستی های حیوانات{فرگشت آب‌بازسانان}
آب‌بازسانان بزرگ‌ترین گروه از پستانداران دریایی هستند که شامل نهنگ‌ها، دلفین‌ها، و گرازماهی‌ها می‌شوند. این گروه از پستانداران نزدیک به هشتاد و هشت عضو دارد و اعضای آن در بیشتر آب‌های آزاد جهان و چند رودخانه بزرگ حضور دارند.
گاودریاییان و آب‌بازسانان قدیمی‌ترین و نخستین جانوران شناخته شده در میان دیگر پستانداران دریایی هستند. نیاکان این هر دو گروه در ۵۴–۵۳ میلیون سال پیش در دوره ائوسن پا به درون آب گذاشتند تا از جانوران و گیاهان درون آن تغذیه کنند و این آغاز فرگشت (تکامل)[پانویس ۱] آنها در دریاها بود. نیاکان اعضای راسته گاودریاییان گیاه‌خوار بودند و دو گروه عمده باقی‌مانده از این راسته – گاوهای دریایی و داگونگ – از گیاهان دریایی نزدیک به سطح آب تغذیه می‌کنند. نیاکان گوشتخوار آب‌بازسانان را اما جفت‌سمانی تشکیل دادند که ظاهری همچون گرگ‌های امروزین داشتند و برای خوردن ماهی و سخت‌پوستان به درون آب‌های شیرین رفتند.
نخستین آب‌بازسانان در نزدیک ۵۰ میلیون سال پیش در کناره‌های اقیانوس باستانی تتیس در جایی که امروزه هند و پاکستان قرار دارند پدیدار شدند. با گذشت نزدیک به ۲ میلیون سال، آنها توانایی زندگی در هر دو محیط خشکی و آبی را داشتند. نزدیک به ۵ میلیون سال بعد و در ۴۵ م.س.پ.، آب‌بازسانان آغازین به طور کامل با زندگی در آب خو گرفته بودند و فرزندان خود را در آن به دنیا آورده و شیر می‌دادند. تا ۳۵ م.س.پ.، این جانوران پاهای عقبی خود را از دست داده بودند و برای تغذیه و مکان‌یابی از پژواک بهره می‌گرفتند. نیاز خو گرفتن بیشتر این گروه با حرکت در آب و روش‌های شکار در آن باعث تغییرات بسیار در ساختار بدنی آنها شد. این‌ها شامل صاف شدن کامل ستون مهره‌ها، از دست دادن پاهای عقبی به شکل کامل و به دست آوردن دم‌باله به عنوان وسیله پیش‌رانشی، چرخش حفره بینی به سوی بالای سر و پدید آمدن سوراخ تنفسی، و بسیاری دیگر دگرگونی‌های ریختی می‌شوند.
آب‌بازسانان و جفت‌سم‌سانان
از لحاظ تاریخی، در گذشته تصور بر این بود که آب‌بازسانان انواعی از ماهی هستند. اگرچه ارسطو به این اشاره کرده بود که نهنگ‌ها برای تنفس به سطح آب می‌آیند، این باور حتی تا هنگام لینه و در چاپ نخست سیستما ناتوره نیز وجود داشت.[۲] فلاور (۱۸۸۳) نخستین کسی بود که پیشنهاد داد آنها در واقع گونه‌ای پستاندار هستند که رابطه نزدیکی با جفت‌سم‌سانان دارند. این ایده بعدها از روی شواهد دندانی و جمجمه‌ای توسط دانشمندانی چون ون والن (۱۹۶۶) و زالای (۱۹۶۹) پشتیبانی شد.[۳]
تا سال ۱۹۹۹ میلادی، باور دانشمندان بر این بود که آب‌بازسانان به تک‌سم‌سانان نزدیک‌تر هستند و جفت‌سم‌سانان شاخه پایه‌ای کلادی از سم‌داران هستند. تا آن هنگام گمان بر این بود که میان‌پنجه‌سانان، که گروهی منقرض‌شده از پستانداران سم‌دار گوشتخوار یا همه‌چیزخوار بودند، گروه خواهر آب‌بازسانان به شمار می‌روند.[۴][۵]
ون والن و زالای نشان داده بودند که پیوند مشخصی میان این گروه از پستانداران و آب‌بازسانان وجود دارد. آنها بخش‌هایی از بدن همانند گرگ داشتند؛ کناره‌ای بلند، توانایی راه رفتن بر پا و انگشتان پا، و به احتمالی سُم. به علاوه، بیشتر آنها دندان‌هایی بزرگ و خردکننده داشتند که بر خلاف بیشتر جفت‌سم‌سانان، نشان از رژیم غذایی گوشتخواری داشت. ارتباط میان میان‌پنجه‌سانان و آب‌بازسانان از بررسی ریخت‌شناسانه جمجمه، دندان، و استخوان پساجمجمه تعدادی از ابتدایی‌ترین نهنگ‌ها با نام‌های پروتوستوس، پاکیستوس، رودوستوس، و آمبولوستوس سرچشمه می‌گیرد.[۶] در آن هنگام اغلب پژوهشگران مخالف این ایده بودند که آب‌بازسانان نوعی جفت‌سم باشند چرا که آب‌بازسانان و جفت‌سم‌سانان دارای تفاوت‌های ظاهری بنیادین بودند؛ پاهای پشتی آنها از میان رفته و تنها چند اندام زائدمانده کوچک باقی‌مانده‌اند، بدنشان همانند ماهیان شده و سوراخ بینی آنها به بالای سر رفته است.[۲] قوزک پا که از جمله بخش‌های بارز بدن در جفت‌سم‌سانان است در هیچ یک از آب‌بازسانان کنونی وجود ندارد و سنگواره‌های یافت شده از نهنگ‌های باستانی تا آغاز دهه نخست هزاره سوم میلادی یا بخش پای عقبی نداشتند یا اندک استخوان‌های باقی‌مانده از آنها آنچنان تحلیل رفته بودند که امکان شناسایی قوزک پا و دیگر ویژگی‌های استخوانی مربوط به آن بخش وجود نداشت.[۷] دهه ۲۰۰۰ میلادی اما این باور را به کلی دگرگون کرد؛ هنگامی که انبوه داده‌های علمی به دست آمده از آزمایش‌های مولکولی و نیز یافته‌های جدید زیست‌باستان‌شناسی نشان دادند که آب‌بازسانان نه تنها در راسته جفت‌سم‌سانان قرار دارند که نزدیک‌ترین گروه به آنها تیره اسب‌آبیان است.[۴][۸]
|
||||||||||||||||||||||||||||||
| درخت فیلوژنتیک نشان‌دهنده جایگاه آب‌بازسانان در میان پستانداران و سم‌داران که بر پایه چندین بررسی مولکولی پیشنهاد شده است.[۹] |
اگرچه حتی تا پیش از آن دهه، آزمایش‌های مولکولی، وجود ارتباط میان جفت‌سم‌سانان و آب‌بازسانان را با اطمینان پشتیبانی می‌کرد، تا نخستین سال‌های سده ۲۱ میلادی هیچ نشانه‌ای از همانندی ریخت‌شناسانه این دو گروه در دست نبود تا آنکه دو گروه پژوهشی مستقل با یافتن قوزک‌های پای پروتوستوس و پاکیستوس توانستند ویژگی‌هایی در قاپ و استخوان پاشنه آنها بیابند که تا پیش از آن تنها در جفت‌سم‌سانان دیده شده بودند.[۱۰][۱۱] این ویژگی‌ها شامل وجود سامانه استخوانی با کارکردی همچون کارکرد دو قرقره متصل به هم در قوزک پای نهنگ‌های نخستین و نیز دیگر شباهت‌های ریختی قوزک پا با جفت‌سم‌سانان بودند؛ چیزی که تنها نشان از ارتباط نزدیک آب‌بازسانان با این گروه از پستانداران داشت.[۷] همچنین، بررسی‌ها بر روی بیش از ۱۶٬۰۰۰ شاخه درخت فیلوژنتیکی با بهره‌گیری از داده‌های مولکولی ارتباط نزدیک سه گروه آب‌بازسانان، اسب‌آبیان، و گروه منقرض رائوایان، را ثابت می‌کند. ۸٬۲۳۹ شاخه از این تعداد گویای آن هستند که اسب‌آبیان و رائوایان دو گروه خواهر به شمار می‌روند. به همین تعداد شاخه نیز خواهر بودن رائوایان و آب‌بازسانان را نمایش می‌دهند.[۱۲] از این رو می‌توان چنین نتیجه گرفت که این سه گروه از جفت‌سم‌سانان دارای نیای مشترک هستند.[۱۳]
پژوهش‌های علمی بسیاری از این نگره که آب‌بازسانان تک‌نیا هستند پشتیبانی می‌کنند.[۲] به نسبت دیگر پستانداران، کاریوتیپ این جانوران بسیار دست‌نخورده مانده و در طول فرگشت خود تفاوت آنچنانی نکرده‌اند. عدد کروموزوم برای بیشتر آب‌بازسانان ۲N=۴۴ است.[پانویس ۲][۲] امروزه اگرچه ارتباط این گروه فراگیر (مونوفیلتیک) پستانداران با جفت‌سم‌سانان میان‌پنجه‌سان مشخص است، ولی هنوز آشکار نیست که آیا آنها آرایه‌ای خواهر از نیاکان آب‌بازسانان بوده‌اند یا آب‌بازسانان خود از درون گروهی هم‌نیای میان‌پنجه‌ایان برخاسته‌اند. در هر دو صورت، ارتباط نزدیک این جانوران با جفت‌سم‌سانان دوره پالئوسن از شواهد انبوه دیگری از جمله داده‌های ایمنی‌شناسی، دورگه‌سازی دی‌ان‌ای، توالی دی‌ان‌ای میتوکندریایی، و توالی دی‌ان‌ای هسته‌ای اثبات شده است.[۱۴]
فرگشت
کهن‌آب‌بازسانان آرایه‌ای پرتعداد از نیاکان نهنگ‌های امروزین هستند که مشخصه‌های اصلیشان عبارتند از پوزهٔ کشیده، حفره مغزی باریک، جمجمه‌ای با گودال گیجگاهی بزرگ، و نوک سر پیکانی مشخص. تفاوت عمده این جانوران با آب‌بازسانان کنونی در میزان جلوآمدگی استخوان‌های جمجمه است؛ چیزی که در آب‌بازسانان امروزین به شکل تلسکوپی و متمرکز رو به جلو دیده می‌شود.[۱۵] قدیمی‌ترین عضو این آرایه نزدیک به ۵۰ میلیون سال پیش پا بر زمین گذاشت و واپسین آنها تا پایان دوران ائوسن منقرض شد، اگرچه نهنگ‌ها و دلفین‌های امروزین از آن پدید آمدند و به زندگی ادامه دادند.[۱۵]
نزدیک‌ترین جاندار امروزین به آب‌بازسانان اسب آبی است.[۱۶] خط فرگشتی نیای اسب‌های آبی و نهنگ‌ها در حدود ۵۰ تا ۶۰ میلیون سال پیش از هم جدا شد. تخمین‌های کنونی بر پایهٔ تغییرات ملکولی دی‌ان‌ای این جدایی خط فرگشتی اسبان آبی و نهنگ‌ها را در تقریباً ۵۴٫۹ میلیون سال پیش تخمین می‌زنند.[۱۷] نیای مشترک این دو گونه‌ای پستاندار نیمه‌آبزی بوده‌است که بازماندگان آن بعدها به دو گروه کامل آبزی (نهنگ‌ها) و گروه دیگر بزرگی شامل چهارپایان زغال‌دد تقسیم شدند. زغال‌ددان برای مدت ۴۰ میلیون سال روی زمین زیستند و ۳۷ سرده گوناگون پدید آوردند، ولی واپسین آنها نزدیک به ۲٫۵ میلیون سال پیش منقرض شد و تنها جانور باقی‌مانده ازشان اسب آبی است.[۱۸]
نخستین پستانداری که با عنوان نهنگ شناخته می‌شود هیمالیاستوس نام دارد که سنگوارهٔ آن در سازند کوتار نالا[پانویس ۳] (مربوط به ایپرزین) در هند به دست آمده است. هیمالیاستوس در ۵۲٫۵ میلیون سال پیش می‌زیست و اگر چه سازند کوتار نالا مربوط به رسوب‌های اقیانوسی بوده است، اما بررسی بر روی میزان ایزوتوپ اکسیژن در مینای دندان این جانور نشان از زندگی آن در محیط دارای آب شیرین دارد. چنین چیزی به معنای آن است که هیمالیاستوس یا در محیط آب شیرین با دسترسی گاه به گاه به محیط اقیانوسی زندگی می‌کرد یا نمونهٔ یافت شده در کنار رودخانه مرده و جسدش توسط آب به اقیانوس برده شده است.[۱۹]
کلادنما
کلادنمای زیر روند فرگشت آب‌بازسانان از پستاندارانی خشکی‌زی و چهارپا به جانورانی دریازی و باله‌دار را نشان می‌دهد. تاریخ‌های نوشته شده در این کلادنما تقریبی هستند.[۲۰]
| جفت‌سم‌سانان |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
پاک‌نهنگان
پاک‌نهنگان نخستین نهنگ‌های روی زمین بودند که در ائوسن آغازین در نزدیک ۵۰ میلیون سال پیش در منطقه‌ای که امروزه پاکستان نامیده می‌شود، زندگی می‌کردند. سنگواره‌های بسیاری از آنان در کرانه‌های اقیانوس تتیس پیشین یافت شده‌اند. بقایای سنگواره و استخوان‌های پاک‌نهنگان در سازند معروف به کولدانا[پانویس ۴] در شمال‌شرقی پاکستان و بعدها شمال‌غربی هند به وفور پیدا شده‌اند و ویژگی‌های این سازند دانشمندان را به این باور رسانده است که پاک‌نهنگان در محیطی رودخانه‌ای زندگی می‌کردند.[۲۱] در میلیون‌ها سال پیش، مکان زندگی این جانوران خشک با رودهای فصلی و سیلاب‌های زودگذر بوده است. در آن هنگام، این جانوران از آب شیرین تغذیه می‌کردند. رژیم غذایی آنها به گمانی شامل جانورانی می‌شد که برای نوشیدن آب به رودخانه‌ها نزدیک می‌شدند و نیز جانوران آبزی که درون آب زندگی می‌کردند.[۲۲] آنها قدیمی‌ترین نیاکان آب‌بازسانان به شمار می‌روند و سازندهای قدیمی‌تر از و زیر کولدونا نشانی از آب‌بازسانان آغازین در خود ندارند.[۲۳]
پاک‌نهنگ‌ها توانایی زیادی برای زندگی در آب نداشتند؛ پاهای عقبی آنها بسیار بزرگ بود، چندین مهره به‌هم‌چسبیده در لگن خاصره داشتند و شنوایی‌شان در آب بسیار ضعیف بود. این‌ها ویژگی‌هایی بودند که کمابیش در راهرونهنگان و رمینگتون‌نهنگان نیز دیده می‌شوند؛ از این رو، به این سه گروه از آب‌بازسانان کهن، «آب‌بازسانان آغازین» می‌گویند.[۲۴] سنگواره آب‌بازسانان آغازین تنها در منطقه هند–پاکستان امروزین یافت شده است و همه آنها دارای فرمول دندانی ۳٫۱٫۴٫۳۳٫۱٫۴٫۳ بودند.[۲۵]
آنچه که پاک‌نهنگان را استثنایی می‌کند پیدا شدن تعدادی از استخوان‌های قوزک پای پاکیستوس – در کنار همین استخوان‌ها از آنِ رودوستوس – در سال ۲۰۰۱ میلادی بود که نشان داد این جانوران همانند خویشاوندان جفت‌سم کنونی نهنگ‌ها دارای قوزک پای دوقرقره‌ای[پانویس ۵] بوده‌اند. پیدا شدن این حلقه ارتباطی اثبات کرد که نهنگ‌های امروزین دارای نیاکان جفت‌سم بوده‌اند.[۵][۲۶] پاکیستوس پوزه دراز و دندان‌های قوی‌ای داشت که نشان از رژیم غذایی به شدت وابسته به گوشت دارد. حفره صماخی آن همانند همه دیگر نهنگ‌ها تصلب استخوانی[پانویس ۶] داشت و کاسه چشم آن به سوی عقب چرخیده بود؛ چیزی که نشان می‌دهد امکان چرخش چشم به اطراف و دیدن آن در هنگام فرورفتن کامل در آب وجود داشته است. فرورفتن کامل در آب همچنین به آنها امکان دوری از پرتو فرابنفش خورشید را – در صورتی که همچون اسب‌های آبی کنونی موی چندانی نداشتند – می‌داد.[۲۷]
راهرونهنگان
دسته دیگری از نهنگان آغازین که خاستگاهشان همانند پاک‌نهنگان در پاکستان امروزین بود، راهرونهنگان Ambulocetidae بودند. نام علمی این تیره از آب‌بازسانان نخستین از دو بخش Ambulo– به معنای متحرک و جابجاشونده و cete به معنای نهنگ آمده است؛ نامی که اشاره به نخستین تلاش این جانوران برای سازش بیشتر با زندگی در آب و راه رفتن آسان در آن دارد. این جانوران در ۴۹ میلیون سال پیش در آغاز ائوسن میانی زندگی می‌کردند و دوزیست بودند. آنها همچنین همانندی بسیاری به تمساح‌های امروزین داشتند و در هنگام شکار در کنارهٔ رودخانه‌ها و آبگیرها منتظر جانوران خشکی‌زی می‌ماندند تا در هنگام نوشیدن آب شکارشان کنند.[۲۸] بررسی بر روی دو ایزوتوپ Δ۱۸O و Δ۱۳C موجود در استخوان‌های این جانوران نشان داده است که بعضی از آنها در هر دو محیط آب شور اقیانوس و آب شیرین رودخانه‌ها زندگی می‌کردند[۲۹][پانویس ۷] بعضی نیز هیچ آب شوری مصرف نکرده بودند. از این رو، امروزه باور بر این است که راهرونهنگان حلقه میان ورود آب‌بازسانان از آب شیرین به آب شور بوده‌اند.[۳۰]
راهرونهنگان پاهای عقبی دراز و نیرومندی به ویژه در بخش‌های درشت‌نی و نازک‌نی داشتند که در انتها به انگشتانی بلند می‌رسیدند. دمشان نیز بلند بود ولی نشانه‌ای از دم‌باله در آنها دیده نمی‌شود. این دم کوتاهتر از پاهای عقبیشان بود. لگن خاصره به خوبی شکل گرفته و استخوان خاجی بارزی حضور دارد. این بدان معناست که آنها توانایی حرکت در هر دو محیط خشکی و آب را داشتند؛ اگرچه شواهد نشان می‌دهند که نمی‌توانستند در هیچ کدام با سرعت به پیش روند.[۲۷] ماهیچه‌های کمری قدرتمند آنها نشان از آن دارند که راهرونهنگان با حرکت دادن ستون فقرات و پاهای عقبی در سطحی افقی (همچون شنگ‌های دریایی) به جلو پیش می‌رفتند. همچنین، کانال عصبی استخوان خاجی بزرگشان و نیز مهره‌های دمی آنها حکایت از وجود دمی قوی دارند که هماهنگ با دیگر اعضای شناکننده بدن حرکت می‌کرد. اگرچه ریخت واپسین مهره دمی بیانگر آن است که دم تا آن هنگام هنوز به خوبی شکل باله به خود نگرفته بوده و تنها عامل پیش‌برندهٔ جانور به جلو به شمار نمی‌رفته است.[۳۱]
آنها وزنی میان ۱۴۱ تا ۲۳۵ کیلوگرم داشتند و به نظر می‌رسد که پاهای عقبی کشیده امکان تحرک بیشتری به آنها در محیط آب می‌داده‌است و همچون پارو از آنها بهره گرفته می‌شده‌است.[۳۲] همچنین از آنها برای جهت گرفتن و حفظ تعادل در هنگام شنا استفاده می‌شده‌است. این پاها در آب‌بازسانان پسین با رشد دم‌باله ناپدید می‌شوند و کارکرد خود را از دست می‌دهند.[۱۵]
رمینگتون‌نهنگان
رمینگتون‌نهنگان کلادی از کهن‌آب‌بازسانان بودند که عمری کوتاه در آغاز ائوسن میانی داشتند. این کلاد دارای پنج سرده بود که مشخصه‌شان جمجمه‌های بلند و باریک و فک‌ها و پاهای عقبی قوی بود. ریخت‌شناسی سنگواره‌های این جانوران نشان می‌دهد که رژیم غذایی آنها از جانداران دریاییِ سریع و چابک تشکیل می‌شد.[۳۳] گوش میانی آنها بزرگ بود و نشانه‌هایی از تطبیق برای شنیدن بهتر در محیط آب داشت. به دلیل داشتن کیسه‌های هوایی در استخوان تریگویدشان، در گذشته گمان بر این بود که آنها نیاکان نهنگ‌های دندان‌دار بودند، اما امروزه به عنوان نسبی از آب‌بازسانان آغازین شناخته می‌شوند.[۳۴]
بقایای این نهنگ‌ها در مناطق مرکزی پاکستان و غرب هند یافت شده‌اند. بررسی ویژگی‌های خاک بستری که رمینگتون‌نهنگان در آن پیدا شده‌اند نشان می‌دهد که رمینگتون‌نهنگان آغازین مناطق کرانه‌ای نزدیک به آب شیرین را، همانند آنچه در راهرونهنگان وجود داشت، اشغال می‌کردند.[۲۳] رمینگتون‌نهنگان پس از این دوره همانندی بیشتری به پیش‌نهنگان داشتند و بقایایشان در سازند دوماندا[پانویس ۸] در مرکز پاکستان و هارودی[پانویس ۹] در شمال‌غربی هند پیدا شده‌اند. در سازند هارودی، انواع گوناگون پیش‌نهنگ‌ها در سازند درازیندا،[پانویس ۱۰] که از دید چینه‌شناسانه درست بالای سر هارودی قرار دارد، یافت شده‌اند.[۳۵]
بدن بلند و پوزه و آرواره کشیده آنها شباهت آنان به تمساح‌ها را حتا بیشتر از راهرونهنگان می‌کرد. همانند پاک‌نهنگان و راهرونهنگان، رمینگتون‌نهنگ‌ها نیز دارای چهار مهره خاجی جوش خورده بودند. پاهای عقبی، گردال‌های لگن خاصره، و اسکلت محوردار آنها نشان از توانایی‌شان در حرکت در هر دو محیط آب و خشکی دارند. هم بررسی‌های ایزوتوپی و هم چینه‌شناسانه نشان داده‌اند که رمینگتون‌نهنگ‌ها از جانداران اقیانوسی تغذیه می‌کرده‌اند.[۲۸]
پیش‌نهنگان
پیش‌نهنگان نسبی بسیار گسترده از نهنگ‌های آغازین بودند که در مناطق گوناگونی از جهان از جمله هند–پاکستان، مصر، جنوب‌شرقی ایالات متحده، اروپا، و آفریقا زندگی می‌کردند. آنها در آغاز ائوسن میانی در هند–پاکستان ظاهر شدند و به سرعت به مناطق دیگر جهان گسترش پیدا کردند. استخوان‌های یافت شده از تعدادی از این نهنگان آغازین نشان‌دهنده آن هستند که آنها با دم‌های قوی خود در کنار پاهای عقبی نیرومند اقدام به شنا می‌کردند. طول این جانوران به صورت تقریبی به ۲ متر می‌رسید.[۳۳] فرمول دندانیشان همانند پاک‌نهنگان ۳٫۱٫۴٫۳۳٫۱٫۴٫۳ بود و در کل فاقد دندانک‌های کمکی[پانویس ۱۱] بر روی دندان‌های جلویی خود بودند. به نسبت پاک‌نهنگان و دیگر پستانداران معمولی خشکی‌زی، روزنه آرواره‌ای و کانال‌های آرواره در این نهنگ‌ها بسیار بزرگ‌تر شده بود.[۲۸]
استخوان‌های این گروه از کهن‌آب‌بازسانان نشان از توانایی تعدادی از آنها – به استثنای ائوستوس و جرجیاستوس – در حرکت بر روی زمین دارند. هیچ پیش‌نهنگ شناخته‌شده‌ای دارای مهره‌های دمی پشتی (خلفی) که نشان از وجود باله داشته باشند، نبوده است.[۲۸] ماهیچه‌های بزرگ پاهای عقبی ائوستوس و جرجیاستوس بیانگر آن هستند که آنها توانایی حرکت بر روی زمین را نداشتند و از آن پاها برای موج‌وار حرکت کردن[پانویس ۱۲] در آب بهره می‌گرفتند. با این حال، پیش‌نهنگان به شکل کامل آبزی نشده بودند و همانند خوکان دریایی کنونی، هنوز برای جفت‌گیری و زایش به خشکی بر می‌گشتند.[۳۶]
پیش‌نهنگان و رمینگتون‌نهنگان هر دو از نیای مشترکی از راهرونهنگان پدید آمدند که در آغاز دوره لوتتین زندگی می‌کرد. اگرچه رمینگتون‌نهنگ‌ها در نزدیک ۴۶ میلیون سال پیش منقرض شدند، پیش‌نهنگ‌ها توانستند راه خود را به سوی دیگر مناطق جهان باز کنند و نیای نهنگ‌های امروزین شوند.[۳۷] آنها با خسروسوسماران در تعدادی از ویژگی‌ها اشتراک داشتند و این شامل استخوان خاجی تحلیل‌رفته، پاهای عقبی کوچکتر، و ورودی هوایی که بیشتر به سوی بالای سر متمایل شده بود، می‌شدند.[۲۴]
خسروسوسماران و دورودونتیان
خسروسوسماران تیره‌ای از کهن‌آب‌بازسانان هم‌نیا بودند که در زمان‌های به نسبت متاخرتری از دیگر آب‌بازسانان در میانهٔ تا پایان ائوسن و به گمانی آغاز اولیگوسن ظاهر شدند. شباهت‌هایی میان بعضی پیش‌نهنگان متاخر با خسروسوسماران آغازین دیده می‌شود، ولی ویژگی خسروسوسماران در داشتن مهره‌های دمی بسیار کشیده و فقدان کامل استخوان خاجی شناسایی آنها را از پیش‌نهنگان میسر ساخته‌است. تا پایان ائوسن، همهٔ پیش‌نهنگان منقرض شده بودند.[۳۸] سنگواره‌های بی‌شماری از این جانداران در نیمکره شمالی، به ویژه مصر، یافت شده‌اند. آنها همچنین در اروپا، شرق آمریکا، غرب آمریکای جنوبی، غرب آفریقا، و جنوبگان وجود داشتند.[۳۹] خسروسوسمارها جثه بزرگی داشتند و طول آنها میان ۱۸–۴ متر بوده‌است. آنها توانایی گذر از اقیانوس‌ها را داشتند و در شکار بسیار توانا بودند. زیرخانواده‌های سه‌گانه این آب‌بازسانان کمابیش به میزانی از تطبیق به زندگی در محیط اقیانوسی رسیده بودند که امروزه در آب‌بازسانان نوین دیده می‌شود. همه آب‌بازسانان نوین کنونی برآمده از این گروه از نهنگ‌ها هستند.[۲۷]
این گروه از آب‌بازسانان شامل نَسَبی از پستاندارانی بزرگ‌جثه با بدنی کشیده می‌شدند که به گونه کامل وابسته به آب بودند. زیرخانواده‌ای از آنها با نام دورودونتیان نیز شامل جانورانی بزرگ‌جثه، اما بی بدن کشیده بود. طول بدن بعضی از خسروسوسماران به ۲۵ متر می‌رسید.[۳۴] نخستین سنگواره‌های این جانوران به دلیل همانندی زیاد به سوسماران بزرگ‌جثهٔ ساکن دریاها با این نام خوانده شدند، اگرچه بعدها ریچارد اوون به درستی آنها را در رده پستانداران قرار داد.[۱۵]
خسروسوسماران از چند جهت با همه دیگر کهن‌آب‌بازسانان فرق داشتند؛ آنها چندین دندانک کمکی بر روی دندان‌های آسیای بزرگ خود داشتند، استخوان خاجی خود را از دست داده بودند و لگن خاصره دیگر توسط آن به ستون فقرات متصل نبود، پاهای پشتی بسیار کوتاه شده بود، و در نهایت لگن خاصره چرخش پیدا کرده بود. پاهای جلویی به عنوان باله به کار گرفته می‌شدند و دم تنها اندام پیش‌رانشی – همانند دیگر نهنگ‌های امروزین – بوده‌است.[۴۰] مهره‌های دمی این جانوران صاف شده و در موازات ستون مهره‌ها قرار گرفته بودند. استخوان‌های تحلیل‌رفتهٔ پاهای عقبی بسیار صاف شده بودند و توانایی خم شدن خود را از دست داده بودند.[۳۸] صدها سنگواره باسیلوسور ایزیس[پانویس ۱۳] در دره‌ای با نام دره نهنگ‌ها شواهد آشکار از ناپدید شدن تدریجی پاهای عقبی بر خود دارند. اگرچه بعضی آب‌بازسان‌شناسان بر این باورند که B. isis از پاهای کوچک عقبی خود برای نگه داشتن شریک جنسیش در هنگام آمیزش بهره می‌گرفته، عده‌ای دیگر آنها را تنها اندام‌هایی زائده‌مانده بدون کارکرد ویژه می‌دانند.[۳۴]
جمجمه خسروسوسمارها نشان می‌دهند که سینوس‌های تریگویدی آنان در کنار گوش به خوبی شکل گرفته بودند. در آب‌بازسانان نوین، این سینوس‌ها برای کمک به تطبیق‌پذیری با فشار آب در هنگام شیرجه رفتن به ژرفا و نیز عایق‌سازی آکوستیکی هر یک از گوش‌ها به کار می‌روند.[۴۱] گردن آنها کوتاهتر از پیش‌نهنگان بود و نسبت به آنان جناغ پهن‌تر، ضخیم‌تر، و متراکم‌تری داشتند. پاهای عقبی آنان توانایی تحمل وزن آنها را بر روی خشکی نداشتند و مهره‌های دمی خلفی آنها به موازات ستون مهره‌ها صاف شده بود؛ به گونه‌ای که دم‌باله‌ای با بافت نرم در انتهای بدن پدید آمده بود که – همانند نهنگ‌های امروزین – تنها عامل پیش‌برنده به جلو به شمار می‌رفت. با چنین توصیفی می‌توان نتیجه گرفت که کهن‌آب‌بازسانان تا آن هنگام به شکل خسروسوسماریشان به گونه کامل آبزی شده بودند.[۴۲]
دورودونتیان از دیدگاه رده‌بندی و بوم‌شناسانه زیرخانواده متنوع‌تری از خسروسوسماران بودند. شکل ظاهری آنها همانند دلفین‌های امروزین بود و در ائوسن پسین در مصر، جنوب‌شرقی آمریکای شمالی، اروپا، و زلاندنو پدیدار شدند. دورودون یکی از اعضای این زیرخانواده و از نخستین آب‌بازسانان شناخته‌شدهٔ کاملاً آبزی است. دورودون به جای دست‌های جلویی، باله‌هایی کوتاه داشت و پاهای عقبی کوتاه شده بودند. همانند نهنگ‌های امروزین، پیش‌رانش در این کهن‌آب‌بازسان توسط باله دمی انجام می‌شد. به احتمال بسیار، نهنگ‌های امروزین، شامل هر دو گروه نهنگ‌های دندان‌دار و بی‌دندان، از دورودونتیان برآمده‌اند.[۴۳]
از جمله همانندی‌های میان دورودونتیان و نهنگ‌های دندان‌دار و بی‌دندان امروزین نداشتن استخوان خاجی و کوچک بودن لگن خاصره به همراه پاهای عقبی است. آنها همچنین افزایش در اندازه فرورفتگی زیرخاری داشتند.[۴۴]
آب‌بازسانان نوین
آب‌بازسانان نوین با نیاکان کهن‌آب‌بازشان تفاوت‌هایی دارند؛ از جمله آنها می‌توان به ارتباط میان استخوان‌ها در جمجمه برای تطابق بهتر با گذار ورودی بینی (سوراخ هوا) از جلوی سر به بالای آن اشاره کرد. جمجمه نهنگ‌های امروزین استخوان‌های زبرآرواره و پیش‌زبرآرواره‌ای دارد که بسیار رو به جلو حرکت کرده‌اند و بیشتر سقف جمجمه را تشکیل می‌دهند. چنین چیزی باعث ایجاد پوزه‌ای دراز در این جانوران شده و در اصطلاح به آن «دوررفتگی»[پانویس ۱۴] می‌گویند.[۴۳] تفاوت دیگر کهن‌آب‌بازسانان با نهنگ‌های امروزین در ثابت بودن فک بالایی در نهنگ‌ها است در حالی که این فک در نیاکانشان توانایی حرکت داشت و می‌توانست بچرخد.[۴۵]
تخمین‌های زده شده درباره زمان جدایی نهنگ‌های دندان‌دار و بی‌دندان با هم تفاوت دارند چرا که هر تخمین برآمده از بررسی ویژگی‌های جداگانه‌ای از سنگواره‌های این جانداران به دست آمده است. بر پایه دانش سنگواره‌شناسی، این دو گروه در نزدیک به ۳۵ میلیون سال پیش از نیای کهن‌آب‌باز مشترکی جدا شدند. بررسی‌های ژنتیکی میتوکندریایی نیز چنین تخمینی را پشتیبانی می‌کند.[۴۳] با این حال عدم اطمینان کامل درباره این زمان به دلیل کمبود سنگواره‌های به دست آمده از مرحله انتقالی ائوسن–اولیگوسن پدید آمده است. کمبود چنین سنگواره‌هایی خود به دلیل کاهش یک‌باره و زیاد عمق دریاها در آن هنگام است که مانع از شکل‌گیری سنگواره نهنگ‌ها شد و یا حتا آن‌هایی را هم شکل گرفته بودند شسته و نابود کرده است. از این رو دانشمندان تنها می‌توانند انتقال از خسروسوسماران تا نهنگ‌های نوین را مطالعه کنند.[۴۲]
بررسی‌های ریختی و مولکولی ثابت کرده‌اند که هر کدام از دو زیرراسته کنونی نهنگ‌های دندان‌دار و بی‌دندان مونوفیلتیک هستند.[۴۶] همچنین، دانشمندان بر این باورند که نهنگ‌های نوین کنونی همگی از خسروسوسماران فرگشت یافته‌اند؛ چنین چیزی خسروسوسماران را تبدیل به یک گروه فراگیر می‌کند.[۴۷]
نظرات شما عزیزان:
